Dendrobates, genética, mutaciones e hibridaciones (la cría de ejemplares mutados)
 |
| Adelphobates Galactonothus (Mutación Snow Black) |
INTRODUCCIÓN
Quería presentar un post dedicado a la genética en Dendrobates dada la aparición de los últimos años en criaderos profesionales y amateur de ejemplares de diversas especies de estos anuros mutados de manera natural en sus terrarios.
Actualmente no están difundidas prácticamente ninguna mutación en dendrobates apareciendo solo muy esporádicamente y casi como una anécdota en algunas ferias y exposiciones.
Cada vez son más los criadores y aficionados interesados por estas nuevas y fascinantes posibilidades que están muy poco estudiadas y trabajadas. Tal vez por este motivo es que se da una alta tasa de mortandad en ejemplares mutados de primera generación, si bien una vez se establece dicha mutación en una población relativamente pequeña (3-4 generaciones) suelen ser más resistentes y adaptables.
En ésta guía de genética aplicada a Dendrobates tratamos de aportar un poco de luz tanto a las mutaciones que puedan ir surgiendo como al punto de vista de parentescos filogenéticos entre morphos emparentados de especies como D. Tinctorius, D. Auratus, O. Pumilio o R. Imitator entre otros.
 |
| Ranitomeya Imitator "Tarapoto" (Mutación Lutino) |
La genética es el área de estudio de la biología que busca comprender y explicar cómo se transmite la herencia biológica de generación en generación. Se trata de una de las áreas fundamentales de la biología moderna.
El principal objeto de estudio de la genética son los genes, formados por segmentos de ADN y ARN, tras la transcripción de ARN mensajero, ARN ribosómico y ARN de transferencia, los cuales se sintetizan a partir de ADN. El ADN controla la estructura y el funcionamiento de cada célula, tiene la capacidad de crear copias exactas de sí mismo tras un proceso llamado replicación.
NOCIONES HISTÓRICAS
 |
| G. J. Mendel (1822-1884) |
Gregor Johann Mendel (1822-1884) fue un monje agustino católico y naturalista nacido en Heinzendorf, Austria que descubrió, por medio de la experimentación de mezclas de diferentes variedades de guisantes, las llamadas Leyes de Mendel que dieron origen a la herencia genética.
Aunque la genética juega un papel muy significativo en la apariencia y el comportamiento de los organismos, es la combinación de la genética replicación, transcripción, procesamiento (maduración del ARN) con las experiencias del organismo la que determina el resultado final.
Los genes corresponden a regiones del ADN o ARN, dos moléculas compuestas de una cadena de cuatro tipos diferentes de bases nitrogenadas (adenina, timina, citosina y guanina en ADN), en las cuales tras la transcripción (síntesis de ARN) se cambia la timina por uracilo. La secuencia de estos nucleótidos es la información genética que heredan los organismos. El ADN existe naturalmente en forma bicatenaria, es decir, en dos cadenas en que los nucleótidos de una cadena complementan los de la otra.
El genoma es la totalidad de la información genética que posee un organismo en particular. Por lo general, al hablar de genoma en los seres eucarióticos se refiere solo al ADN contenido en el núcleo, organizado en cromosomas pero también la mitocondria contiene genes y llamada genoma mitocondrial.
 |
| Phyllobates Vittatus (Mutación doble factor oscuridad) |
Una vez familiarizados con estos conceptos podemos empezar a ahondar en lo que ocurre y como ocurre para que se produzcan las mutaciones en las poblaciones tanto salvajes como cautivas de Dendrobates.
GENÉTICA EVOLUTIVA Y DE POBLACIONES
La genética de poblaciones es la rama de la genética cuyo objetivo es describir la variación y distribución de la frecuencia alélica para explicar los fenómenos evolutivos. Para ello, define a una población como un grupo de individuos de la misma especie que están aislados reproductivamente de otros grupos afines,en otras palabras es un grupo de organismos que comparten el mismo hábitat y se reproducen entre ellos, como sucede con Oophaga Pumilio. Estas poblaciones, están sujetas a cambios evolutivos en los que subyacen cambios genéticos, los que a su vez están influidos por factores como la selección natural y la deriva genética que actúan principalmente disminuyendo la variabilidad de las poblaciones, o migración y mutación que actúan aumentándola variada.
Cabe destacar, que la pérdida de variabilidad genética en las poblaciones trae consigo dos graves problemas:
1. Coarta la posibilidad de que el hombre pueda realizar mejoramiento genético en la especie.
2. Disminuye la eficacia biológica de las especies ante nuevos cambios ambientales.
Por su parte, la presencia de variabilidad genética es deseable no solo para mejoramiento genético o conservación de especies, ya que el rol fundamental de la variabilidad genética es ser la materia prima para los procesos evolutivos, sin variabilidad no hay evolución. La interacción de estos factores con las poblaciones en el tiempo, permite la existencia de gran número de especies con variadas estructuras poblacionales y formas de vida.
Así, la genética de poblaciones es un elemento esencial de la síntesis evolutiva moderna.
Sus principales fundadores, Sewall Wright, J.B.S. Haldane y Ronald Fisher, establecieron además las bases formales de la genética cuantitativa. Las obras fundacionales de la genética de poblaciones son The Genetical Theory of Natural Selection (Fisher 1930), Evolution in Mendelian Populations (Wright 1931) y The Causes of Evolution (Haldane 1932).
Con respecto a anfibios, es por este motivo por el cual aparecen diversas modificaciones morfológicas y etológicas (comportamiento) en una misma especie aislada en poblaciones diferentes, como ocurre con gran número de dendrobátidas.
Cabe señalar que todas las modificaciónes producidas por este proceso evolutivo se manifiestan en el código genético de cada población o morpho garantizando la variabilidad genética y, por ende, la posibilidad de que aparezcan mutaciones en poblaciones reducidas tanto salvajes como cautivas, y también que se establezcan mediante selección natural en ciertas poblaciones o coexistan incluso con morphos o subespecies nativas.
La selección natural es el proceso mediante el cual ciertas características de un individuo hacen que sea más probable su supervivencia y reproducción. La selección natural actúa sobre fenotipos, o las características observables de organismos, pero la base genética hereditaria de cualquier fenotipo que da una ventaja reproductiva se hará más común en la población. A esto lo llamamos Deriva Genética.
Las mutaciones son la principal fuente de variabilidad genética. Puede dar lugar a varios tipos de cambios en el ADN y tener efecto negativo, positivo o neutro.Las mutaciones pueden implicar grandes secciones de ADN que, mediante procesos de recombinación, se deleccione o duplique. Otra posibilidad son las mutaciones puntuales que insercionan o delecciónan nucleótidos sueltos o pequeñas secuencias.
 |
| La variabilidad genética permite mutaciones estables en poblaciones concretas. |
El mantenimiento de periquito común (mellopsittacus undullatus) en cautividad y su cría ha producido numerosas mutaciones tanto genotípicas como fenotípicas tal como ocurre en poblaciones reducidas salvajes con Dendrobates.
LA GENÉTICA MENDELIANA Y LA MUTAGÉNESIS
Una vez identificados los antecedentes y los motivos por los que se producen estas mutaciones (sin entrar en cuestiones éticas o morales) procedemos a profundizar acerca de las mutaciones en si. Para ello, todo criador que decida mantener y reproducir ejemplares mutados deberá tener unos conocimientos mínimos de genética mendeliana que se expresa fundamentalmente en sus 3 leyes, las famosas "Leyes de Mendel".
 |
| Dendrobates Auratus "Bronce" (Mutación Albina) |
1ª Ley de Mendel: Principio de la uniformidad de los híbridos de la primera generación filial (segregación equivalente)
Establece que si se cruzan dos razas puras (un homocigoto dominante con uno recesivo) para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación serán todos iguales entre sí, fenotípica y genotípicamente, e iguales fenotípicamente a uno de los progenitores (de genotipo dominante), independientemente de la dirección del cruzamiento. Expresado con letras mayúsculas las dominantes (A = amarillo) y minúsculas las recesivas (a = verde), se representaría así: AA + aa = Aa, Aa, Aa, Aa. En pocas palabras, existen factores para cada carácter los cuales se separan cuando se forman los gametos y se vuelven a unir cuando ocurre la fecundación.
A A
a Aa Aa
a Aa Aa
2ª Ley de Mendel: Ley de la segregación de los caracteres en la segunda generación filial
Esta ley establece que durante la formación de los gametos, cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la constitución genética del gameto filial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridación mediante un cuadro de Punnett.
Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (diploides con dos variantes alélicas del mismo gen: Aa), y pudo observar en sus experimentos que obtenía muchos guisantes con características de piel amarilla y otros (menos) con características de piel verde, comprobó que la proporción era de 3/4 de color amarilla y 1/4 de color verde (3:1). Aa + Aa = AA, Aa, Aa, aa.
A a
A AA Aa
a Aa aa
Según la interpretación actual, los dos alelos, que codifican para cada característica, son segregados durante la producción de gametos mediante una división celular meiótica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variación.
Para cada característica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada progenitor. Esto significa que en las células somáticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Estos pueden ser homocigotos o heterocigotos.
En palabras del propio Mendel: "Resulta ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los dos caracteres diferenciales, y de estos la mitad vuelven a desarrollar la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el carácter dominante o el recesivo en igual número."
3ª Ley de Mendel: Ley de la independencia de los caracteres hereditarios
En ocasiones es descrita como la 2ª Ley, en caso de considerar solo dos leyes (criterio basado en que Mendel solo estudió la transmisión de factores hereditarios y no su dominancia/expresividad). Mendel concluyó que diferentes rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relación entre ellos, por lo tanto el patrón de herencia de un rasgo no afectará al patrón de herencia de otro. Solo se cumple en aquellos genes que no están ligados (es decir, que están en diferentes cromosomas) o que están en regiones muy separadas del mismo cromosoma. En este caso la descendencia sigue las proporciones. Representándolo con letras, de padres con dos características AALL y aall (donde cada letra representa una característica y la dominancia por la mayúscula o minúscula), por entrecruzamiento de razas puras (1era Ley), aplicada a dos rasgos, resultarían los siguientes gametos: AL + al =AL, Al, aL, al.
AL Al aL al
AL AL-AL Al-AL aL-AL al-AL
Al AL-Al Al-Al aL-Al al-Al
aL AL-aL Al-aL aL-aL al-aL
al AL-al Al-al al-aL al-al
Al intercambiar entre estos cuatro gametos, se obtiene la proporción AALL, AALl, AAlL, AAll, AaLL, AaLl, AalL, Aall, aALL, aALl, aAlL, aAll, aaLL, aaLl, aalL, aall.
Como conclusión tenemos: 9 con "A" y "L" dominantes, 3 con "a" y "L", 3 con "A" y "l" y 1 con genes recesivos "aall"
En palabras del propio Mendel: "Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los términos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres diferenciales."
APLICACIÓN A LA CRÍA DE DE DENDROBATES MUTADOS E HIBRIDACIÓN DE MORPHOS.
 |
| Dendrobates Leucomelas "Puerto Ayacucho" (Mutación Chocolate) |
Cuando nos encontramos o adquirimos algún ejemplar mutado de dendrobates sea cual sea la especie, si queremos reproducirlo deberemos hacer uso de los conocimientos aquí expuestos para llegar a entender las combinaciones para conseguir mantener dichas mutaciones en generaciones posteriores.
Debemos tener en cuenta también las posibilidades de genes mutados y como interfieren unos con otros.
En este sentido señalar que existen varios tipos de genes que pueden ser mutados (desde el punto de vista que nos interesa en este post):
1. Dominancia y recesividad: Tal y como indican las "Leyes de Mendel" estos genes tienen una gerarquía fenotípica haciendose solo visibles los dominantes frente a los recesivos que se mantendrán ocultos en ejemplares con el gen mutado híbrido y solo aparecera en ejemplares con el gen mutado puro (en ambos alelos).
Para este tipo de genes tomaremos las tablas anteriores.
2. Recesividad ligada al sexo: además de lo anteriormente expuesto algunos genes están ligados al cromosoma X no existiendo en el cromosama Y con lo cual, teniendo en cuenta que las hembras cuentan con dos cromosomas XX y los machos con XY se nos presentarían algunas posibilidades fascinantes entre las que destacan, por ejemplo el "autosexado".
Esto consiste en que conociendo el genotipo de los reproductores, en algunos casos como veremos en las tablas siguientes se puede averiguar el sexo de los individuos mutados afectados por este tipo de genes desde la primera aparición de su coloración de adulto.
Para ello pondremos como ejemplo la mutación "Chocolate" de D. Leucomelas (Puerto Ayacucho).
Las diferentes posibilidades genéticas que se nos pueden presentar son las siguientes:
Debemos también tener en cuenta las posibilidades de genes mutados
Teniendo en cuenta que las hembras cuentan con dos cromosomas XX y los
machos con un cromosoma X y otro Y, nos saldrían las siguientes tablas
(modelo Mendel).
Siendo el gen chocolate (ch) y el standard o normal (n)
Macho Chocolate x Hembra Normal Macho Normal x Hembra Chocolate
X(n)
X(n) X(ch)
X(ch)
X(ch) X(n)X(ch) X(n)X(ch) X(n) X(ch)X(n) X(ch)X(n)
Y X(n)Y X(n)Y Y X(ch)Y X(ch)Y
50% Hembras Normales portadoras (ch) 50% Hembras Normales portadoras (ch)
50% Machos Normales 50% Machos Chocolate
Macho Chocolate x Hembra Portadora (ch) Macho Normal x Hembra Portadora (ch)
X(ch)
X(n) X(n)
X(ch)
X(ch) X(ch)X(ch) X(n)X(ch) X(n) X(n)X(n) X(ch)X(n)
Y X(ch)Y X(n)Y Y X(n)Y X(ch)Y
25% Hembras Normales portadoras (ch) 25% Hembras Normales portadoras (ch)
25% Hembras Chocolate 25% Hembras Normales
25% Machos Normales 25% Machos Chocolate
25% Machos Chocolate 25% Machos Normales
Macho Chocolate x Hembra Chocolate Macho Normal x Hembra Normal
X(ch)
X(ch) X(n)
X(n)
X(ch) X(ch)X(ch) X(ch)X(ch) X(n) X(n)X(n) X(n)X(n)
Y X(ch)Y X(ch)Y Y X(n)Y X(n)Y
50% Hembras Chocolate 50% Hembras Normales
50% Machos Chocolate 50% Machos Normales
3. Codominancia: Estos genes no presentan una estructura gerárquica de Dominancia-Recesividad, en vez de eso se fusionan dando un gen enteramente híbrido intermedio visible desde el punto de vista genotípico como ocurre con los factores de oscuridad. Siendo N = sin factor de oscuridad; o =un factor de oscuridad y O =dos factores de oscuridad.
Ej. Un ejemplar con dos factores de oscuridad (O) al hibridarse con otro ejemplar sin mutar (N) daría como descendencia un 100% de ejemplares (o) o con un factor de oscuridad (como ocurre entre razas de perros).
4. Genes Aleatorios: Estos genes a pesar del nombre que reciben no son para nada aleatorios si bien, al modificar no solo el aspecto exterior o fenotipo del ejemplar también modifica sustancialmente el interior generando desde malformaciones hasta infertilidad (lo que llamamos comunmente enfermedades congénitas).
Estas mutaciones, como es lógico es imposible establecerlas en poblaciones estables ya que hace imposible la descendencia e incluso la vida de los ejemplares mutados resultantes en algunos casos.
LA GENÉTICA EN LA DIVERSIDAD DE POBLACIONES INTRAESPECÍFICA
Como bien es sabido, muchas especies de dendrobátidas cuentan con un buen número de variaciones locales, morphos o poblaciones diferenciadas morfológicamente. Todo esto se debe como ya hemos visto al micro proceso evolutivo generado por la variabilidad, selección natural y deriva genética ya que al aislarse una comunidad de una especie en un lugar geográfico limitado, si hay suficiente variedad genética (número de individuos elevado para evitar problemas de consanguinidad) se producen mutaciones que a menudo conducen a lo que actualmente conocemos como "morphos" o "variedades" de una especie de dendrobates.
Tal es el caso de Dendrobates Tinctorius, Dendrobates Auratus o Oophaga Pumilio entre otras especies. De la misma manera que aparecen ejemplares mutados en estado salvaje generando en ocasiones poblaciones morfológicas independientes ocurre también en los terrarios en cautividad, solo que en este caso somos los criadores los que aportamos la variedad genética aportando nuevos ejemplares o mermando las posibilidades de estabilizar nuevas mutaciones que aparezcan.
Desde el punto de vista genético debemos de diferenciar unos cuantos genes para poder entender el proceso evolutivo de las poblaciones de dendrobates salvajes, para ello vamos a diferenciar por especies centrándonos en las más conocidas o con ayor diversidad genética (morphos).
Dendrobates Tinctorius
De los 41 morphos reconocidos y los 51 submorphos cabe señalar la presencia de genes encargados de diversos elementos morfológicos, para ello voy a limitarme a nombrar el efecto que generan sobre el fenotipo para descartar tecnicismos y hacer este punto más fácil de entender.
 |
| Variedad morfológica en Dendrobates Tinctorius |
En esta especie los genes con los que han trabajado las poblaciones salvajes afectan a:
1. Color Azul/Gris
2. Color Amarillo
3. Color Rojo (responsable de las tonalidades anaranjadas)
4. Distribución del color en la espalda
5. Gen de puntos
6. Dilución de pigmentos
7. Genes que afectan al tamaño
8. Factores de oscuridad vs Factores de claridad
Con estos 8 grupos disponemos de todos los genes encargados de modificar morfológicamente las poblaciones salvajes o cautivas de Dendrobates Tinctorius.
En este sentido y desde un punto de vista filogenético las poblaciones o morphos que primero surgieron (en este género) provienen de raices comunes con otra especie: Dendrobates Nubeculosus.
La teoría evolutiva sugiere que todas las especies de este género surgieron de un ancestro no muy lejano de D. Nubeculosus que dada su falta de coloración aposemática mutó en poblaciones aisladas hacia la aparición del resto de especies del género conservandose solo unos resquícios de la macroespecie inicial.
De aquí se deriva que los morphos con mayor cantidad de coloración negra fueron los primeros que aparecieron.
Probablemente las versiones mas oscuras de "Saul", "Attachi Bakka" o "Lorenzo" fueron las primeras en aparecer, muy probablemente sea este último morpho "Lorenzo" uno de los primeros desde el cual evolucionarion la mayoría de poblaciones salvajes; esto es posible por la grán área que abarcaba la especie D. Nubeculosus antes de aparecer el resto de especies.
Posteriormente y ya separados dichos morphos se crearon 3 líneas evolutivas que se fueron adaptando a los entornos en los que habitaban dado el cambio ambiental con la aparición de numerosos afluentes de los ríos principales y la actividad volcánica y geológica de la zona.
Por un lado fueron apareciendo morphos con más presencia de azul en patas y vientre (trazas) como puedan ser los submorphos de "Saul", "Orange Gebergte" o "Olemarie" apareciendo poco a poco líneas amarillas en la espalda y flancos (Trois Piton, Nominat o Cobalt) para llegar a poblaciones con cantidades mixtas de dicha coloración (Regina, etc), todas ellas morphos de tamaño pequeño.
Por otro lado aparecieron ejemplares con una presencia más uniforme de la coloración corporal, normalmente en color azul como son las líneas de "Sipaliwini" (en sus diferentes variantes), "Lawa", "New River" o inclusive "Azureus".
Estas multiples combinaciones de nuevos morphos pronto se "juntarían" o coexistirían en un mismo lugar dando como consecuencia ejemplares híbridos entre dichas poblaciones como ocurre con los morphos genéticamente más modernos como son "Matecho", "Robertus", "Villanova", "Oyapock", "Montañas Wihelmina" o "Tumucumaque", todos estos morphos presentan coloraciones intermedias entre 2 o más morphos.
Por último señalar que el gen que afecta al tamaño se hace más evidente en poblaciones que se asientan a menor altitud, probablemente por la cantidad de luz que llega al lecho de la selva o por los depredadores que en ellas habitan.
CONCLUSIÓN
La realidad genética que presentan las poblaciones salvajes y cautivas de dendrobates genera constantemente debido a la variabilidad, a la selección "natural" y a la "deriva genética" ejemplares mutados inexistentes en la naturaleza (que sepamos) que pueden establecerse en poblaciones fructíferas. Para ello usando las leyes de genética básicas podemos mantener y reproducir nuevas mutaciones de dendrobates en cautividad sin mermar las posibilidades de las mutaciones salvajes o morphos así como encontrar mutaciones que solo afecten a la efectividad reproductiva y la adaptabilidad medioambiental para, de este modo transformar la cría de dendrobates en una posibilidad real de mantener las especies y sus morphos perennes con una variedad y viavilidad genética suficiente para, si fuese necesario, repoblar áreas o crear ejemplares con más posibilidades para la supervivencia en general.
Para terminar les mostraré algunas fotos de ejemplares de dendrobates mutados muy poco vistos.
 |
| Dendrobates Leucomelas "Puerto Ayacucho" (Mutación Reticulada) |
 |
| Dendrobates Leucomelas "Cerro Autana" (Mutación Extra Green) |
 |
| Dendrobates Auratus "Micro Spot" (Mutación Albina) |
 |
| Dendrobates Tinctorius "Cobalt Dasha" (Mutacion Albina) |
 |
| Oophaga Pumilio "Bree Bree" (Mutación Albina) |
 |
| Dendrobates Auratus "Calobre" (Mutación Purple) |
 |
| Ranitomeya Reticulata (Mutación Lutino) |
 |
| Dendrobates Leucomelas "Guyana" (Mutación Lutino) |
 |
| Dendrobates Auratus "Bronce" (Mutación Albino) |
 |
| Dendrobates Tinctorius "Lorenzo" (Mutación Ghost o Doble Factor de Oscuridad) |
 |
| Dendrobates Auratus (Mutación Cremino) |
 |
| Phyllobates Terribilis "Gold" (Mutación patas negras) |
 |
| Adelphobates Galactonotus (Mutación Blue) |
 |
| Adelphobates Galactonotus (Mutación Snow Orange) |
 |
| Dendrobates Auratus "Bronce" (Mutación Crema) |
